Les Essentiels d’ARVALIS - Comment s’élabore le rendement des céréales à paille ?

Le rendement se met en place tout au long du cycle de production au travers de plusieurs composantes :

• la densité de plantes,
• le tallage-épi (que l’on peut diviser en tallage herbacé et en montée à épi),
• la fertilité-épi (nombre d’épillets par épi et nombre de grains par épillet),
• le poids des grains (PMG).

D’une manière générale, ces composantes entrent en concurrence entre elles, mais l’intensité de cette concurrence va dépendre des conditions de croissance (rayonnement, eau, azote) et de la variété.

Figure 1 : Schéma d’élaboration du rendement du blé tendre d’hiver en fonction des stades phénologiques

Première composante : la densité de plantes en sortie d’hiver

La densité de plantes est constituée par la densité de semis, la faculté germinative du lot de semence, le taux de levée effective et les pertes hivernales :

• la densité de semis est une variable d’ajustement à disposition de l’agriculteur ; elle est déterminée en fonction d’un objectif de peuplement en sortie d’hiver et d’hypothèses de pertes (rigueur de l’hiver, pierrosité, présence de ravageurs).
• la faculté germinative est généralement élevée (>90 %) notamment pour les semences certifiées. Cependant, elle peut chuter à 60 % ou moins selon l’âge des semences, les conditions de conservation et le traitement appliqué.
• le taux de levée décrit la part de plantules ayant germé mais n’ayant pas pu atteindre la surface, le plus souvent à cause d’obstacles physiques (mottes, pierres, croute de battance) ou d’excès d’eau (anoxie).
• les pertes hivernales sont le plus souvent liées à des excès d’eau (ennoiement mais surtout submersion) et au froid (déchaussement, gel mécanique ou dépassement du seuil de résistance de la culture). Les ravageurs peuvent également altérer la densité de plantes.

Le nombre d’épis par plante déterminé après la régression des talles

Le nombre d’épis par plante s’établit en 2 phases : une phase hivernale où des talles sont émises (période de tallage), très souvent en excès, et une phase printanière où les talles les plus jeunes régressent (montaison).

Le tallage débute lors de l’émission de la 4^e feuille : la première talle apparaît à l’aisselle de la première feuille. Ensuite, en conditions normales, une nouvelle talle apparaît à chaque phyllotherme (= durée exprimée en somme de température séparant l'apparition de deux feuilles successives). L’arrêt du tallage est contrôlé par un signal lumineux perçu par la plante : l’équilibre entre les longueurs d’onde rouge clair et rouge sombre est modifié par la densité de végétation. Ainsi, la plante quantifie la concurrence dans son entourage (autres plantes de la même culture ou adventices) et module son tallage en conséquence. La disponibilité de l’azote fait varier le seuil rouge clair/rouge sombre à partir duquel la culture cesse de taller, ce qui a pour conséquence de prolonger le tallage et d’augmenter le nombre de talles.

Exceptionnellement, certaines talles peuvent ne pas apparaître, en lien avec un stress ponctuel. L’apparition de la talle de coléoptile est également aléatoire, sans que les mécanismes déclencheurs soient identifiés.

La régression de talles ne débute que lorsque le tallage est arrêté (il n’y a pas cohabitation entre émission de nouvelles talles et régression), et que l’élongation des tiges a débuté.

Elle correspond notamment à une concurrence trophique entre organes : les tiges les plus développées mobilisent les ressources (azote, eau, lumière) au détriment des tiges les plus récemment émises, qui régressent en premier. Selon les conditions de croissance et la disponibilité des ressources, la régression sera plus ou moins forte. Plus les semis sont denses, plus la régression sera forte. A l’inverse, lorsque la levée a été difficile ou que des plantes ont disparu pendant l’hiver, le tallage sera fort et la régression faible.

Généralement, le peuplement épi final est défini peu après l’épiaison, sauf dans les cas exceptionnels de stress précoces suivis de fins de cycles favorables (exemple : 2010-2011).

La fertilité des épis s’élabore du tallage jusqu’à la floraison

La fertilité des épis s’élabore sur une période assez longue : depuis le milieu du tallage (lorsque l’apex réalise sa transition florale et élabore des ébauches d’épillets) jusqu’à la floraison, qui correspond à la fécondation. On peut donc la décomposer en 3 constituants :

• le nombre d’épillets par épi (qui s’élabore entre les phases de transition florale et l’épillet terminal dans le cas du blé),
• le nombre de fleurs par épillet (qui s’opère début montaison, via une différenciation des épillets),
• le pourcentage de fertilité. Il est essentiellement associé à la qualité de la fécondation, et traduit la qualité du pollen et/ou les conditions de fécondation.

Certains mécanismes environnementaux qui commandent la mise en place de chacune de ces composantes sont identifiés.

Dernière composante : le PMG

Les grains commencent à se former à la fécondation, c’est-à-dire 3 jours environ avant la floraison (sortie des anthères). Leur constitution a lieu en 3 phases consécutives :

• la multiplication cellulaire (de la floraison au stade grain laiteux) : les cellules de l’endosperme se multiplient et se différencient en cellules de stockage de l’amidon. On observe notamment une forte absorption d’eau au niveau des grains.
• l’accumulation d’amidon (de grain laiteux à grain pâteux) : les cellules formées au cours de la phase précédente se remplissent d’amidon. Leur poids en matière sèche augmente alors que la quantité d’eau stagne : c’est le palier hydrique. Les sucres accumulés dans les grains à cette période sont soit issus d’activité photosynthétique post-floraison, soit de remobilisations internes à la plante (feuilles mais surtout tiges) ;
• la dessiccation du grain : elle s’opère lorsque la maturité physiologique est atteinte, c’est-à-dire juste après le stade grain pâteux. A partir de ce moment-là, il n’y a plus de migration d’amidon vers les grains et leur poids définitif est pratiquement atteint. Par contre, des phénomènes de polymérisation tardive des protéines peuvent apparaître pendant cette phase.

Des compensations possibles en cas d’accident

Compte tenu des interactions entre composantes et de l’étalement de l’élaboration du rendement, un accident de culture peut être plus ou moins compensé au cours du cycle cultural.

D’une manière générale, plus l’accident survient tôt, plus les possibilités de rattrapage sont élevées (règle à pondérer avec la fertilité du milieu) :

• un problème de levée ou de pertes de pieds pendant l’hiver conduit à un tallage plus important et à une fertilité épi en hausse,
• une altération du nombre de grains/m² peut être partiellement compensée par une maximisation du PMG.

Il existe ainsi plusieurs « parcours » pour atteindre le même rendement.